【鸟类科普】鸟类换羽的知识点滴荟萃-中国观鸟
本文转自公众号“推鸟”，编译Panda，Crazybirdy
不知您是否注意观察过，每当夏季即将结束时，总会陆续出现一些羽毛残破的、外表邋遢的鸟类个体。它们没有了春天色泽光鲜、干净的外表。有些个体的部分羽毛可能出现脱落而消失不见，就好像它们刚刚经历了繁殖期的“恶斗”一样，显得破败不堪。
这些鸟没有生病 ，但是它们正在换羽。羽毛是鸟类之所以成为鸟类的最基本特征。羽毛对它们的求偶（色彩斑斓的鸟类是怎样产生的？）、保暖（鸟类如何度过寒冬，迎来新春）、逃避天敌捕食（我“装”你找犀浦实验学校，电脑游戏推进动物视觉研究）等一些重要的行为起到了至关重要的作用。但是鸟类的羽衣并不会永远地保持下去，大多数羽毛在一年的时间里都出现周期性的磨损。在繁殖季节的后期这种磨损现象会特别显著。试想因为鸟类繁殖期频繁地活动，如每天数十次地从隐藏在灌丛和洞穴巢里面钻进钻出，它们的羽毛显然会加剧磨损。
到了夏末，羽毛的状况通常是最糟糕的。但幸运的是，这个时候自然界提供了丰富的食物资源， 如昆虫和种子。所以鸟儿可以获得充足的能量以生长出新的羽毛（小编注：合成羽毛的颜色是一个耗能的过程，参见“鸟类的异常羽色分析”）。在一个繁殖季里面，从雏鸟出生到离开繁殖地进行迁徙的时候，大多数成年个体都有时间进行换羽，以新羽取代那些残破的羽毛。另一方面，由于雏鸟才出生不久，它们本来就由绒羽长出新的羽毛，所以它们的换羽策略与成鸟有所不同。
因此，鸟类在夏季末和初秋迁徙期的羽毛由于换羽规律的不同出现了一些变化。这些关于鸟类的换羽知识是非常有用的信息，因为我们可以通过它来判断鸟类的年龄。在观鸟圈里，换羽是非常有深度和进阶的知识 。如果你能了解其中的一些最基本的内容的话，它们会帮助你了解更多鸟类的秘密。
唧鹀羽色的变化
不论你是在美国的东部还是西部，你都有机会接触东唧鹀（Pipilo erythrophthalmus）或点斑唧鹀（Pipilo maculatus）。一只刚刚出巢的雏鸟（chick）看起来几乎没有像黑白色成年雄鸟那样的羽色。幼鸟（juvenile）的羽毛是棕色、带条纹的，显示了唧鹀的类似于雀类的特征，这样的羽衣能够帮助雏鸟在初涉险恶的大自然中囿文美丽汇，能够更好地隐藏自己以躲避威胁。
这只成年雄性东唧鹀具有和背部、肩部羽毛一样的、油亮的黑色飞羽和覆羽。摄影：Ryan Schain/Macaulay Library. 6月份拍摄于马萨诸塞州。
到了秋天，这些个体将会以更典型的唧鹀羽毛特色取代那些条纹状的体羽：头部和背部闪亮的黑色（雌性这里的羽毛是棕色的），栗色的胁部和白色的腹部。但是，幼鸟只会换掉身体的羽毛，而不是翅膀和尾部羽毛，因为飞羽和尾羽十分坚固，所以需要更多的能量来替换。第一年的唧鹀在下一个秋天到来之前不会更换棕色的飞羽。
所以，如果你看到一只唧鹀跳到你的喂食器上，两种色调的羽衣 – 由漂亮的黑色或浓郁棕色肩羽的和翅上覆羽组成; 黯淡的棕色初级、次级飞羽和尾羽 - 你可以确定根据此特征判断，这只个体是夏季才孵化出来的幼鸟（如下图）。
如果仔细观察这只亚成年的东唧鹀，我们可以发现它的背部、肩部羽毛同样是油亮的黑色，但是飞羽（特别是外侧和尖端）是棕色的旧羽毛。这里的羽毛在秋天来的时候才会换成黑色新羽。摄影：Earl Orf，1月份拍摄于佛罗里达州。
由于换羽的原因，北美金翅雀（Spinus tristis）的羽毛也能显示出成鸟和幼鸟之间的区别澳洲牧牛犬。 例如，在夏季所有成年雄性北美金翅雀看起来都有亮黄色的羽毛，但是如果你看到一只个体具有褪色感觉的棕黑色飞羽，那么你就可以判断：这是一只上一个夏天出生的亚成鸟（1岁的个体）。 它看起来有点像一个穿着靓丽新衣服和破旧鞋子的人。 一旦你发现了在唧鹀和金翅雀中的这种羽毛更换的模式，你也可以通过这个知识在其他物种中判别鸟类的年龄。
鸟类换羽的限制
在鸟类出生后的第二个自然年白大夫祛斑霜 ，一只雀形目的鸟终于换完了它们的飞羽。 这是一个实践换羽知识的很好时机。如果你看看它的翅膀，就可以发现老的羽毛和新换的羽毛共同存在的情况，这种规律被称为是“换羽限制”（molt limits）。之所以这么命名，白河小鸟是因为它显示了鸟儿在换羽中进展和程度。这样的情况虽然也可以在成年个体中被观察到，但在第二年的个体里最容易看到。
体型较大的鸟类具有更大的羽毛，这使得它们成为影响“换羽限制”的主要因素。体型较小的鸟类在繁殖结束到迁徙开始之间快速地换羽，但较大的鸟类并不具有这样的习性。因为羽毛只能按照一定的速率生长，所以较大的鸟类可以在一年中的很多时候体现出换羽的迹象。
这只成鸟红头美洲鹫（Cathartes aura）的身体羽毛呈现出颜色斑驳的特征，特别是翅上覆羽和尾羽。这是因为浅色的羽毛是那些旧的和破损的羽毛，而深色的羽毛是新换的羽毛。我们还能够看出这只个体的次级飞羽正在更换，因为靠近身体的次级飞羽很短，显示它们正在生长，所以翅膀的轮廓线显现出一个缺口。另外，左右翅膀的缺口是对称的，说明鸟类换羽的模式在左右两个翅膀之间是同步的。摄影：Brian Sullivan，拍摄于8月的加利福尼亚州。
对于体型大的鸟类而言，上述的这种情形使得观鸟者可以轻松地区分亚成鸟（subadult）和成鸟。例如红头美洲鹫，这种大型鸟类的寿命可达到16年以上。亚成鸟和成鸟的外形看起来几乎完全相同。但在气候温暖的月份，成鸟几乎总是显示出明显的换羽迹象。红头美洲鹫需要至少一年以上的时间才能一枚枚地生长出长长的飞羽。成年红头美洲鹫在换羽的时候，它们老的飞羽就显现出磨损和破败的特征，从翅膀上可以看出新长出的羽毛和旧羽毛有明显的长度差距，因此我们看到它们翅膀的轮廓出现了一些“缺口”，就好像是小学生长短不一的牙齿一样（如上图） 。另一方面，年轻的、刚刚离巢的红头美洲鹫，则展现出一副崭新的形态，它们全新的羽毛都处于良好的状态，使得翼膀形成了一个平滑的轮廓线（如下图）。这是和成鸟相比明显的区别，即使它们在远距离翱翔时，我们也能辨识出这个特征来南辕北辙造句。
这只亚成的红头美洲鹫的身体羽毛呈现出均一的颜色，新的羽毛在翅膀外侧构成了平滑、均一的轮廓线。摄影：Brian Sullivan，拍摄于8月的加利福尼亚州。
以上我们讨论的两种换羽模式只是鸟类换羽知识的基本常识。一些科学家已经使用换羽模式了解一只鸟是长途或短途迁徙合水吧。换羽模式甚至可以提供鸟类何时、何地开始繁殖的线索。所以在观鸟时仔细地看看那些鸟类个体磨损的羽毛吧。换羽中的鸟类虽然不那么漂亮，但是它们的羽衣为我们提供了很多重要的生物学信息。
下面我们来更细致地了解一些关于鸟类羽毛和换羽的知识：
鸟类羽毛的基本结构是怎样？
正羽的结构比较复杂，由羽根、羽轴和羽片组成。羽片放大之后，可以看出又由羽支、羽小支、羽小钩组成。绒羽的结构就比较简单了，由羽根和羽支（或羽小支）组成。
羽毛结构示意图
鸟类的羽毛都有哪些类别？
正羽：分布于体表、翼、尾，包括被覆体外的大型羽片（廓羽）以及在翅和尾部着生的飞羽和尾羽。飞羽和尾羽的数目是恒定的。羽轴端为羽根，深植于皮肤中。羽轴两侧斜生许多并行的羽支，各羽支两侧更分出排列整齐的羽小支。
绒羽： 密生在正羽下面，羽支细长成丝状，着生于羽根的顶端。羽小支短，顶部簇生细丝状羽枝，羽小枝上无钩不具羽纤支或细钩，不能连成羽片，因此羽支蓬松成绒形。水禽绒羽比较发达（如鸭绒）。
半绒羽： 介于绒羽与正羽之间的一种羽毛，具正羽的结构但缺乏羽小钩和凸缘，因此像绒羽一样蓬松。一般分布于正羽之下。
纤羽：亦称“毛羽”，散在正羽及绒羽之间，只具一细长羽干，毛发状，顶端有少许羽枝及羽小枝。毛羽的基本功能是触觉。羽轴细长，杂在正羽和绒羽之中。崔心心
从左往右：飞羽（正羽）、绒羽、尾羽（正羽）、轮廓羽（正羽）、半绒羽、须（bristle）、毛羽（filoplume）
羽毛的生长过程是怎么样的？
羽毛是一种非常复杂的结构，羽毛的生长也是一个很复杂和精妙的过程，简要说来可以归纳为下面的六步：
1. 每一片新的羽毛都是从皮肤的真皮层产生的。真皮层表面积聚间充质突起形成真皮乳头。乳头上边表皮相应增厚，二者共同形成羽乳突。
2. 羽乳突向斜后方生长，基部向皮肤内下陷，形成羽囊。随着羽毛的成熟，它们从羽乳突推出，就像人的头发一样 。
3. 羽毛的结构随着蛋白质沉积在羽乳头生长周围而发展增殖形成许多纵行细胞柱（羽柱）。
4. 羽柱逐渐角质化，每个羽柱形成一个羽枝。由于该处供养使得表皮生长加快并向外延伸，羽乳头外面的表皮层形成角质羽鞘。
5. 正羽发生时，基部形成羽根环，背面一枝羽柱生长快，形成羽轴，其余羽柱斜生在羽轴两侧形成羽枝，构成羽片。绒羽发生时，羽柱散开形成绒毛状的羽枝。
6. 在角质鞘内保持羽毛的圆柱形状，直到它在尖端附近开始分解，允许羽毛的成熟部分展开。角质鞘内脱落，生长过程完成。
羽毛生长示意图
一旦羽毛展开，其羽支结构完全形成。鸟类通过定期维护保持羽毛的光亮和清洁。如果你注意观察，你就能够看到鸟类在休息时经常用它的喙仔细地梳理羽毛。
雄性蓝孔雀（Pavo cristatus）梳理羽毛摄影：Erica Olsen
鸟类为什么定期要换掉羽毛呢？
如同人类的头发或指甲，蛇和蜥蜴的鳞片一样，羽毛是一种“死的结构”，都是由表皮细胞角质化的衍生物，因此是由角蛋白组成。羽毛有一个生长的过程，但是在这个过程结束之后，它们就不能自我修复。因此草迷宫，当羽毛破旧时，它们必须被新的羽毛完全替代。全部或部分更换羽毛的过程被称为换羽。除了提供一套新的健康羽毛外，换羽通常为鸟的全身羽毛提供新的外观，可以显示鸟的年龄、性别或年度、季节性的羽饰。
在换羽的季节，许多羽毛已经经历了相当的磨损，因为这种羽毛不能再保持其紧密的结构。幸运的是，鸟类可以通过换羽换成新的羽毛。鸟类的换羽受到季节性变化的影响，还受到自身激素的调控。整个过程是非常复杂的，有关换羽过程如何控制仍然是一个未能完全解决的问题。
鸟类什么时候换羽？
鸟类的换羽需要大量的精力和能量。因此，时间节点是重要的——鸟类通常会花时间去换羽，以避免与其他需要能量的生活史活动需求重叠，如繁殖或迁徙。对于较大体型的鸟类来说，换羽时机可能更加复杂，因为鸟类体型越大意味着羽毛越大，它们的换羽过程相对较小的鸟类要长。这就是为什么有些鸟会发生部分换羽的原因之一。
鸟类换羽的主要规律是什么？
每年一次完全换羽，包括山雀、鹟类、鸫类、燕子、啄木鸟、猫头鹰、鹰类、蜂鸟等血祭山河。
在繁殖季节之前，完成一次完全换羽和一次局部换羽。具有这种换羽模式的鸟类包括鹀类、唐纳雀和莺类。它们在繁殖期进行一次完全换羽。然后，在下一个繁殖季节之前辛酉刀法，它们的身体羽毛部分换羽，雄性换上亮丽的繁殖羽，雌性也会换上不怎么漂亮的繁殖期羽毛。
每年进行两次完全换羽：每年只有少数几个换羽两次。大多数这些生活在环境可以造成羽毛易磨损的地区（比如干燥的地区、多植被的地区）。如下图刺歌雀（Dolichonyx oryzivorus），繁殖期结束后换上棕色和条纹状的非繁殖羽，春天又换上粗条纹、黑色和奶油色的繁殖羽。
如何记录鸟类换羽？
有三个主要的系统描述鸟类换羽。观鸟者熟悉的方法是区分冬羽（非繁殖羽）和夏羽（繁殖羽）羽毛。这种方法在一般的情况下还好用，但对于换羽的详细分析是不够的。另外，鸟类环志者用的是另外的分类系统，这里不作详细介绍。
科学家通常使用一种称为“Humphrey-Parkes”命名的系统，可以适应不同换羽模式的变异，特别是热带物种，海鸟和其他不遵循年度变化的物种。这个系统的核心是所有鸟类都有全身的基本羽衣（basic plumage），许多鸟类也有替代羽衣（alternate plumage）。这些往往（但不总是）等同于冬羽和夏羽。Humphrey-Parkes系统对于习惯于认为鸟的亮丽夏羽才是一个种类的代表羽色的观鸟者来说，可能会有点混乱。例如，在Humphrey-Parkes系统中，夏羽反而被称为是替代羽毛董潼，因为鸟类在换上这些亮丽的羽毛只花很短的时间。在一年的其余时间里，它们为了换上非繁殖期的全身羽毛，经常进行完全换羽。这些羽毛被称为基本羽衣。
这个系统的一个优点是它能够在鸟的整个生命周期中描述换羽和全身羽毛图案。这意味着该系统可以帮助科学家和观鸟者确定任意一只给定鸟的年龄。（如下图）
如何运用鸟类换羽鉴别年龄？
一些鸟类在一年内就能换上成年羽毛。其他的鸟类需要长达5年的时间（例如猛禽、海鸥）才能换成成鸟的羽毛。我们用海鸥作例子。如果你看过鸥类图鉴，你会看到如“第三年鸥”或“第四年鸥”这样的称呼5a单号网，这是根据鸟需要多长时间才能达到成鸟羽毛来称呼这些个体。
下图显示了Humphrey-Parkes系统下的银鸥换羽和全身羽毛的命名。银鸥从亚成体到成年的四年间羽衣显示在右边图。注意，一年银鸥的换羽期间可长达4个月，有些个体会早点开始换羽，其他个体会稍后开始换羽泵阀英才网，并不是所有的羽毛在换羽过程中一次都会丢失，所以一只幼鸟从开始换羽后的一周到另一周的外观看起来都很不一样 。在银鸥中，第二次换上基本羽之前的换羽可能需要长达6个月才能完成。在图表中，换羽期前面的字母“P”表示局部换羽。
银鸥（Larus argentatus）的换羽规律和它们羽衣的关系
鸟类换羽是非常系统的鸟类学知识，需要有关鸟类羽毛的结构和生长过程等背景知识做铺垫。本文讨论的鸟类换羽是一般性的规律，但是在鸟类世界里存在着很大的种间和种内的差异。即便是同一种鸟类的不同地理种群，也可能因为环境和鸟类个体的差异造成换羽时间和方式的不同。更多的规律和细节仍然在被鸟类学家和鸟类环志人员所研究和总结。通过本文，观鸟者们可以了解到鸟类迷人的羽衣背后还蕴藏着许多的秘密，而读懂这些秘密可以帮助我们在观察鸟类的时候获得全新的视角和乐趣！
参考文章：
https://www.allaboutbirds.org/two-tips-for-telling-a-birds-age-by-its-molt-patterns/
https://www.allaboutbirds.org/the-basics-feather-molt/
https://academy.allaboutbirds.org/feathers-article/4/
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编辑：海风
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本文转自公众号“推鸟”，编译Panda，Crazybirdy
不知您是否注意观察过，每当夏季即将结束时，总会陆续出现一些羽毛残破的、外表邋遢的鸟类个体。它们没有了春天色泽光鲜、干净的外表。有些个体的部分羽毛可能出现脱落而消失不见，就好像它们刚刚经历了繁殖期的“恶斗”一样，显得破败不堪。
这些鸟没有生病 ，但是它们正在换羽。羽毛是鸟类之所以成为鸟类的最基本特征。羽毛对它们的求偶（色彩斑斓的鸟类是怎样产生的？）、保暖（鸟类如何度过寒冬，迎来新春）、逃避天敌捕食（我“装”你找犀浦实验学校，电脑游戏推进动物视觉研究）等一些重要的行为起到了至关重要的作用。但是鸟类的羽衣并不会永远地保持下去，大多数羽毛在一年的时间里都出现周期性的磨损。在繁殖季节的后期这种磨损现象会特别显著。试想因为鸟类繁殖期频繁地活动，如每天数十次地从隐藏在灌丛和洞穴巢里面钻进钻出，它们的羽毛显然会加剧磨损。
到了夏末，羽毛的状况通常是最糟糕的。但幸运的是，这个时候自然界提供了丰富的食物资源， 如昆虫和种子。所以鸟儿可以获得充足的能量以生长出新的羽毛（小编注：合成羽毛的颜色是一个耗能的过程，参见“鸟类的异常羽色分析”）。在一个繁殖季里面，从雏鸟出生到离开繁殖地进行迁徙的时候，大多数成年个体都有时间进行换羽，以新羽取代那些残破的羽毛。另一方面，由于雏鸟才出生不久，它们本来就由绒羽长出新的羽毛，所以它们的换羽策略与成鸟有所不同。
因此，鸟类在夏季末和初秋迁徙期的羽毛由于换羽规律的不同出现了一些变化。这些关于鸟类的换羽知识是非常有用的信息，因为我们可以通过它来判断鸟类的年龄。在观鸟圈里，换羽是非常有深度和进阶的知识 。如果你能了解其中的一些最基本的内容的话，它们会帮助你了解更多鸟类的秘密。
唧鹀羽色的变化
不论你是在美国的东部还是西部，你都有机会接触东唧鹀（Pipilo erythrophthalmus）或点斑唧鹀（Pipilo maculatus）。一只刚刚出巢的雏鸟（chick）看起来几乎没有像黑白色成年雄鸟那样的羽色。幼鸟（juvenile）的羽毛是棕色、带条纹的，显示了唧鹀的类似于雀类的特征，这样的羽衣能够帮助雏鸟在初涉险恶的大自然中囿文美丽汇，能够更好地隐藏自己以躲避威胁。
这只成年雄性东唧鹀具有和背部、肩部羽毛一样的、油亮的黑色飞羽和覆羽。摄影：Ryan Schain/Macaulay Library. 6月份拍摄于马萨诸塞州。
到了秋天，这些个体将会以更典型的唧鹀羽毛特色取代那些条纹状的体羽：头部和背部闪亮的黑色（雌性这里的羽毛是棕色的），栗色的胁部和白色的腹部。但是，幼鸟只会换掉身体的羽毛，而不是翅膀和尾部羽毛，因为飞羽和尾羽十分坚固，所以需要更多的能量来替换。第一年的唧鹀在下一个秋天到来之前不会更换棕色的飞羽。
所以，如果你看到一只唧鹀跳到你的喂食器上，两种色调的羽衣 – 由漂亮的黑色或浓郁棕色肩羽的和翅上覆羽组成; 黯淡的棕色初级、次级飞羽和尾羽 - 你可以确定根据此特征判断，这只个体是夏季才孵化出来的幼鸟（如下图）。
如果仔细观察这只亚成年的东唧鹀，我们可以发现它的背部、肩部羽毛同样是油亮的黑色，但是飞羽（特别是外侧和尖端）是棕色的旧羽毛。这里的羽毛在秋天来的时候才会换成黑色新羽。摄影：Earl Orf，1月份拍摄于佛罗里达州。
由于换羽的原因，北美金翅雀（Spinus tristis）的羽毛也能显示出成鸟和幼鸟之间的区别澳洲牧牛犬。 例如，在夏季所有成年雄性北美金翅雀看起来都有亮黄色的羽毛，但是如果你看到一只个体具有褪色感觉的棕黑色飞羽，那么你就可以判断：这是一只上一个夏天出生的亚成鸟（1岁的个体）。 它看起来有点像一个穿着靓丽新衣服和破旧鞋子的人。 一旦你发现了在唧鹀和金翅雀中的这种羽毛更换的模式，你也可以通过这个知识在其他物种中判别鸟类的年龄。
鸟类换羽的限制
在鸟类出生后的第二个自然年白大夫祛斑霜 ，一只雀形目的鸟终于换完了它们的飞羽。 这是一个实践换羽知识的很好时机。如果你看看它的翅膀，就可以发现老的羽毛和新换的羽毛共同存在的情况，这种规律被称为是“换羽限制”（molt limits）。之所以这么命名，白河小鸟是因为它显示了鸟儿在换羽中进展和程度。这样的情况虽然也可以在成年个体中被观察到，但在第二年的个体里最容易看到。
体型较大的鸟类具有更大的羽毛，这使得它们成为影响“换羽限制”的主要因素。体型较小的鸟类在繁殖结束到迁徙开始之间快速地换羽，但较大的鸟类并不具有这样的习性。因为羽毛只能按照一定的速率生长，所以较大的鸟类可以在一年中的很多时候体现出换羽的迹象。
这只成鸟红头美洲鹫（Cathartes aura）的身体羽毛呈现出颜色斑驳的特征，特别是翅上覆羽和尾羽。这是因为浅色的羽毛是那些旧的和破损的羽毛，而深色的羽毛是新换的羽毛。我们还能够看出这只个体的次级飞羽正在更换，因为靠近身体的次级飞羽很短，显示它们正在生长，所以翅膀的轮廓线显现出一个缺口。另外，左右翅膀的缺口是对称的，说明鸟类换羽的模式在左右两个翅膀之间是同步的。摄影：Brian Sullivan，拍摄于8月的加利福尼亚州。
对于体型大的鸟类而言，上述的这种情形使得观鸟者可以轻松地区分亚成鸟（subadult）和成鸟。例如红头美洲鹫，这种大型鸟类的寿命可达到16年以上。亚成鸟和成鸟的外形看起来几乎完全相同。但在气候温暖的月份，成鸟几乎总是显示出明显的换羽迹象。红头美洲鹫需要至少一年以上的时间才能一枚枚地生长出长长的飞羽。成年红头美洲鹫在换羽的时候，它们老的飞羽就显现出磨损和破败的特征，从翅膀上可以看出新长出的羽毛和旧羽毛有明显的长度差距，因此我们看到它们翅膀的轮廓出现了一些“缺口”，就好像是小学生长短不一的牙齿一样（如上图） 。另一方面，年轻的、刚刚离巢的红头美洲鹫，则展现出一副崭新的形态，它们全新的羽毛都处于良好的状态，使得翼膀形成了一个平滑的轮廓线（如下图）。这是和成鸟相比明显的区别，即使它们在远距离翱翔时，我们也能辨识出这个特征来南辕北辙造句。
这只亚成的红头美洲鹫的身体羽毛呈现出均一的颜色，新的羽毛在翅膀外侧构成了平滑、均一的轮廓线。摄影：Brian Sullivan，拍摄于8月的加利福尼亚州。
以上我们讨论的两种换羽模式只是鸟类换羽知识的基本常识。一些科学家已经使用换羽模式了解一只鸟是长途或短途迁徙合水吧。换羽模式甚至可以提供鸟类何时、何地开始繁殖的线索。所以在观鸟时仔细地看看那些鸟类个体磨损的羽毛吧。换羽中的鸟类虽然不那么漂亮，但是它们的羽衣为我们提供了很多重要的生物学信息。
下面我们来更细致地了解一些关于鸟类羽毛和换羽的知识：
鸟类羽毛的基本结构是怎样？
正羽的结构比较复杂，由羽根、羽轴和羽片组成。羽片放大之后，可以看出又由羽支、羽小支、羽小钩组成。绒羽的结构就比较简单了，由羽根和羽支（或羽小支）组成。
羽毛结构示意图
鸟类的羽毛都有哪些类别？
正羽：分布于体表、翼、尾，包括被覆体外的大型羽片（廓羽）以及在翅和尾部着生的飞羽和尾羽。飞羽和尾羽的数目是恒定的。羽轴端为羽根，深植于皮肤中。羽轴两侧斜生许多并行的羽支，各羽支两侧更分出排列整齐的羽小支。
绒羽： 密生在正羽下面，羽支细长成丝状，着生于羽根的顶端。羽小支短，顶部簇生细丝状羽枝，羽小枝上无钩不具羽纤支或细钩，不能连成羽片，因此羽支蓬松成绒形。水禽绒羽比较发达（如鸭绒）。
半绒羽： 介于绒羽与正羽之间的一种羽毛，具正羽的结构但缺乏羽小钩和凸缘，因此像绒羽一样蓬松。一般分布于正羽之下。
纤羽：亦称“毛羽”，散在正羽及绒羽之间，只具一细长羽干，毛发状，顶端有少许羽枝及羽小枝。毛羽的基本功能是触觉。羽轴细长，杂在正羽和绒羽之中。崔心心
从左往右：飞羽（正羽）、绒羽、尾羽（正羽）、轮廓羽（正羽）、半绒羽、须（bristle）、毛羽（filoplume）
羽毛的生长过程是怎么样的？
羽毛是一种非常复杂的结构，羽毛的生长也是一个很复杂和精妙的过程，简要说来可以归纳为下面的六步：
1. 每一片新的羽毛都是从皮肤的真皮层产生的。真皮层表面积聚间充质突起形成真皮乳头。乳头上边表皮相应增厚，二者共同形成羽乳突。
2. 羽乳突向斜后方生长，基部向皮肤内下陷，形成羽囊。随着羽毛的成熟，它们从羽乳突推出，就像人的头发一样 。
3. 羽毛的结构随着蛋白质沉积在羽乳头生长周围而发展增殖形成许多纵行细胞柱（羽柱）。
4. 羽柱逐渐角质化，每个羽柱形成一个羽枝。由于该处供养使得表皮生长加快并向外延伸，羽乳头外面的表皮层形成角质羽鞘。
5. 正羽发生时，基部形成羽根环，背面一枝羽柱生长快，形成羽轴，其余羽柱斜生在羽轴两侧形成羽枝，构成羽片。绒羽发生时，羽柱散开形成绒毛状的羽枝。
6. 在角质鞘内保持羽毛的圆柱形状，直到它在尖端附近开始分解，允许羽毛的成熟部分展开。角质鞘内脱落，生长过程完成。
羽毛生长示意图
一旦羽毛展开，其羽支结构完全形成。鸟类通过定期维护保持羽毛的光亮和清洁。如果你注意观察，你就能够看到鸟类在休息时经常用它的喙仔细地梳理羽毛。
雄性蓝孔雀（Pavo cristatus）梳理羽毛摄影：Erica Olsen
鸟类为什么定期要换掉羽毛呢？
如同人类的头发或指甲，蛇和蜥蜴的鳞片一样，羽毛是一种“死的结构”，都是由表皮细胞角质化的衍生物，因此是由角蛋白组成。羽毛有一个生长的过程，但是在这个过程结束之后，它们就不能自我修复。因此草迷宫，当羽毛破旧时，它们必须被新的羽毛完全替代。全部或部分更换羽毛的过程被称为换羽。除了提供一套新的健康羽毛外，换羽通常为鸟的全身羽毛提供新的外观，可以显示鸟的年龄、性别或年度、季节性的羽饰。
在换羽的季节，许多羽毛已经经历了相当的磨损，因为这种羽毛不能再保持其紧密的结构。幸运的是，鸟类可以通过换羽换成新的羽毛。鸟类的换羽受到季节性变化的影响，还受到自身激素的调控。整个过程是非常复杂的，有关换羽过程如何控制仍然是一个未能完全解决的问题。
鸟类什么时候换羽？
鸟类的换羽需要大量的精力和能量。因此，时间节点是重要的——鸟类通常会花时间去换羽，以避免与其他需要能量的生活史活动需求重叠，如繁殖或迁徙。对于较大体型的鸟类来说，换羽时机可能更加复杂，因为鸟类体型越大意味着羽毛越大，它们的换羽过程相对较小的鸟类要长。这就是为什么有些鸟会发生部分换羽的原因之一。
鸟类换羽的主要规律是什么？
每年一次完全换羽，包括山雀、鹟类、鸫类、燕子、啄木鸟、猫头鹰、鹰类、蜂鸟等血祭山河。
在繁殖季节之前，完成一次完全换羽和一次局部换羽。具有这种换羽模式的鸟类包括鹀类、唐纳雀和莺类。它们在繁殖期进行一次完全换羽。然后，在下一个繁殖季节之前辛酉刀法，它们的身体羽毛部分换羽，雄性换上亮丽的繁殖羽，雌性也会换上不怎么漂亮的繁殖期羽毛。
每年进行两次完全换羽：每年只有少数几个换羽两次。大多数这些生活在环境可以造成羽毛易磨损的地区（比如干燥的地区、多植被的地区）。如下图刺歌雀（Dolichonyx oryzivorus），繁殖期结束后换上棕色和条纹状的非繁殖羽，春天又换上粗条纹、黑色和奶油色的繁殖羽。
如何记录鸟类换羽？
有三个主要的系统描述鸟类换羽。观鸟者熟悉的方法是区分冬羽（非繁殖羽）和夏羽（繁殖羽）羽毛。这种方法在一般的情况下还好用，但对于换羽的详细分析是不够的。另外，鸟类环志者用的是另外的分类系统，这里不作详细介绍。
科学家通常使用一种称为“Humphrey-Parkes”命名的系统，可以适应不同换羽模式的变异，特别是热带物种，海鸟和其他不遵循年度变化的物种。这个系统的核心是所有鸟类都有全身的基本羽衣（basic plumage），许多鸟类也有替代羽衣（alternate plumage）。这些往往（但不总是）等同于冬羽和夏羽。Humphrey-Parkes系统对于习惯于认为鸟的亮丽夏羽才是一个种类的代表羽色的观鸟者来说，可能会有点混乱。例如，在Humphrey-Parkes系统中，夏羽反而被称为是替代羽毛董潼，因为鸟类在换上这些亮丽的羽毛只花很短的时间。在一年的其余时间里，它们为了换上非繁殖期的全身羽毛，经常进行完全换羽。这些羽毛被称为基本羽衣。
这个系统的一个优点是它能够在鸟的整个生命周期中描述换羽和全身羽毛图案。这意味着该系统可以帮助科学家和观鸟者确定任意一只给定鸟的年龄。（如下图）
如何运用鸟类换羽鉴别年龄？
一些鸟类在一年内就能换上成年羽毛。其他的鸟类需要长达5年的时间（例如猛禽、海鸥）才能换成成鸟的羽毛。我们用海鸥作例子。如果你看过鸥类图鉴，你会看到如“第三年鸥”或“第四年鸥”这样的称呼5a单号网，这是根据鸟需要多长时间才能达到成鸟羽毛来称呼这些个体。
下图显示了Humphrey-Parkes系统下的银鸥换羽和全身羽毛的命名。银鸥从亚成体到成年的四年间羽衣显示在右边图。注意，一年银鸥的换羽期间可长达4个月，有些个体会早点开始换羽，其他个体会稍后开始换羽泵阀英才网，并不是所有的羽毛在换羽过程中一次都会丢失，所以一只幼鸟从开始换羽后的一周到另一周的外观看起来都很不一样 。在银鸥中，第二次换上基本羽之前的换羽可能需要长达6个月才能完成。在图表中，换羽期前面的字母“P”表示局部换羽。
银鸥（Larus argentatus）的换羽规律和它们羽衣的关系
鸟类换羽是非常系统的鸟类学知识，需要有关鸟类羽毛的结构和生长过程等背景知识做铺垫。本文讨论的鸟类换羽是一般性的规律，但是在鸟类世界里存在着很大的种间和种内的差异。即便是同一种鸟类的不同地理种群，也可能因为环境和鸟类个体的差异造成换羽时间和方式的不同。更多的规律和细节仍然在被鸟类学家和鸟类环志人员所研究和总结。通过本文，观鸟者们可以了解到鸟类迷人的羽衣背后还蕴藏着许多的秘密，而读懂这些秘密可以帮助我们在观察鸟类的时候获得全新的视角和乐趣！
参考文章：
https://www.allaboutbirds.org/two-tips-for-telling-a-birds-age-by-its-molt-patterns/
https://www.allaboutbirds.org/the-basics-feather-molt/
https://academy.allaboutbirds.org/feathers-article/4/
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编辑：海风
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